Строение поперечно-полосатой мышцы

Что такое мышца, чем она питается, за счет чего и каким образом растет?
О том, что скелетные и сердечная мышца являются мышцами поперечно-полосатыми (есть еще и гладкие), вы уже знаете - анатомию в школе учили. А если чуть подзабыли, сейчас восстановим в памяти с основ.

Все клетки и волокна мышечной ткани - мы будем говорить только о поперечно-полосатых мышцах - содержат миофибриллы - сократимые нити. Слово «fibrilla» (латинское) означает «ниточка, веревочка». Миофибриллы - это белковая цепочка, которая состоит из двух сортов нитеобразных белков: актинефиламентов и миосинефиламентов. В то время как мышечная клетка стимулируется нервной системой, актине- и миосинефиламенты приближаются друг к другу, в результате чего сокращается мышца.

Миофибриллы отличаются поперечной исчерченностью, в них можно обнаружить чередующиеся участки с разным коэффициентом светопреломления, что придает поперечно-полосатым мышцам характерный для них внешний вид.
Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается в результате распада химических веществ. Мышечная клетка устроена так, что может использовать для своего сокращения энергию распада только одного-единственного химического вещества - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Термин этот стоит запомнить.

Энергия распада других веществ для сокращения мышцы - увы! - не подходит. Соответственно, во время мышечного сокращения происходит распад АТФ в работающей мышечной клетке. Если бы не было механизмов восстановления этого вещества, то мышца, сократившись один - два раза, навсегда потеряла бы такую способность. Но природа предусмотрела возможность восстанавливать АТФ.

Каким образом? Запасы АТФ в клетке довольно значительны, хотя их хватает для обеспечения мышечной работы только в течение 0,1 секунды (наверное, для клетки это немалый отрезок времени). Особенность мышечной ткани - очень быстрые изменения концентрации АТФ в 100 и более раз. В мышечной клетке идет очень быстрый ресинтез (то есть, повторный синтез) АТФ. За счет чего?
Оказывается, для восстановления АТФ подходит энергия распада практически любого вещества. Обычно это углеводы, реже - жиры, еще реже - белки или другие вещества. Запасы этих веществ поступают в организм вместе с пищей.
Нам интересно, где АТФ образуется? Конечно. АТФ в основном образуется в специальных органоидах - митохондриях (от греческих слов mitos - нить и chondrion - зернышко, крупинка).
Митохондрии ограничены двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана регулирует поступление веществ в митохондрию и выведение из нее. Внутренняя мембрана образу­ет складки (кристы), обращенные внутрь. Внутри митохондрии находится так называемый матрикс, содержащий различные ферменты, ионы кальция и магния, ДНК и рибосомы митохондрий.
Митохондрии очень малы - около 1 х 2 мкм (микрона). Они найдены в большом количестве почти во всех эукариотических (или ядерных) клетках. Все животные организмы являются ядерными.

Обычно в одной клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до 25% от общего объема клетки.
Итак: поперечно-полосатая мышца состоит из клеток, в которых, в свою очередь, имеются митохондрии.
Если мы поднимемся значительно выше клеток, то обнаружим структуру, которая называется саркомер (sarcomere). Это - основная сократительная единица поперечно-полосатой мышечной ткани. Саркомер - участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагментами.

Дальше в дебри лезть не станем, вернемся к термину «поперечно-полосатые». Происходит он оттого, что существует специализация мышц, причем обеспечение энергией у разных мышечных клеток принципиально различается: есть «красные» мышцы и «белые» мышцы.
Красные мышцы - «медленные» оксидативные (работающие при достаточном количестве кислорода) мышцы. Они имеют хорошее кровоснабжение, много митохондрий, высокая активность ферментов окислительного фосфорилирования. Предназначены для работы в аэробном режиме (то есть, при постоянном снабжении кислородом). Например, такие мышцы служат для поддержания тела в определенном положении (позы, осанка).

Белые мышцы - «быстрые», гликолитические. В них много гликогена, у них слабое кровоснабжение, высока активность ферментов гликолиза, креатинфосфокиназы, миокиназы. Они обеспечивают работу максимальной мощности, но кратковременную. И без участия кислорода - в так называемом анаэробном режиме.

Рассмотрим более подробно этот режим работы - нас в силу специфики бодибилдинга он больше интересует.
Во-первых, без участия кислорода в мышечных клетках способны расщепляться не все вещества, а только определенные виды углеводов (глюкоза и ее производное - гликоген, причем обычно используется гликоген) и химическое вещество под названием креатинфосфат. Запасы этих веществ в клетке не безграничны. Креатинфосфат (гликоген) должны либо восстанавливаться, либо поступать из крови. На оба процесса требуется определенное время, в течение которого интенсивную работу выполнять уже невозможно. Запасов креатинфосфата в мышечной клетке хватает на работу в течение 5-6 секунд. За счет запасов гликогена можно выполнять работу в течение нескольких минут (3-4 минуты), но это будет уже менее интенсивная деятельность.
Во-вторых, без участия кислорода вещества расщепляются не полностью, поэтому в мышцах накапливаются недоокисленные продукты распада. Наиболее известным среди них является молочная кислота - один из продуктов неполного распада гликогена.
Эти недоокисленные вещества изменяют внутреннюю среду клеток так, что клетки становятся неспособными выполнять свои функции. То есть, мышца становится неспособной более сокра­щаться, и человек прекращает работу.
У человека нет специализированных мышц, но есть специализированные волокна: в мышцах-разгибателях больше «белых» волокон, в мышцах спины больше «красных» волокон.
Существует наследственная предрасположенность к мышечной работе - у одних людей больше «быстрых» мышечных волокон - им рекомендуется заниматься теми видами спорта, где мышечная работа максимальной интенсивности, но кратковременная (тяжелая атлетика, бег на короткие дистанции и т.п.).

Люди, в мышцах которых больше «красных» («медленных») мышечных волокон, наибольших успехов добиваются в тех видах спорта, где необходима длительная мышечная работа средней интенсивности, например, бег на длинные дистанции, лыжи, плавание.

Для определения пригодности человека к определенному типу мышечных нагрузок используется пункционная биопсия мышц. Просто отщипывают кусочек мышцы и изучают его.
Так, теперь обратимся к риссункам, на котором изображены миофибриллы.

Большая труба - это мышечная клетка. Диаметр трубы равен примерно толщине человеческого волоса, длина ее от нескольких миллиметров до 12 см (в зависимости от вида мышц и их строе­ния). Образуется эта суперклетка на этапе эмбрионального развития путем слияния большого числа обычных по размеру небольших клеток предшественников (миобластов) в длинные трубчатые структуры. Таким образом, в мышечных клетках-волокнах оказывается не одно ядро, как в других клетках, а множество ядер (как правило, несколько тысяч), по числу клеток эмбриона слившихся в волокно. Пока в волокне собираются миофибриллы, ядра занимают центральное положение вдоль всей длины волокна, а затем, после окончания формирования волокна, ядра перемещаются к поверхности волокна, где пребывают в дальнейшем, и откуда они управляют синтезом белка.

Возникает вопрос, почему мышечное волокно не вырастает из одной клетки, а для его образования требуется слияние столь большого числа клеток? Видимо, одной клетки, точнее, одного ядра совершенно недостаточно для синтеза такого количества белка, которое требуется для формирования и дальнейшего обслуживания столь большой структуры как мышечное волокно. К тому же, будь в мышечном волокне только одно ядро, даже если бы оно и могло обеспечить синтез белка в неограниченном количестве, то синтезированные белки пришлось бы доставлять от ядра на периферию волокна на слишком большие - по молекулярным меркам - расстояния. Благодаря же слиянию большого числа клеток воедино, ядра равномерно распределяются вдоль всего мышечного волокна, и объем волокна, который обслуживается одним ядром, оказывается кардинально не отличающимся от объема обычной одноядерной клетки.

То есть, ядро будет не одно - они в поперечно-полосатых мышцах цепочку образуют. Сама многоядерность мышечных волокон свидетельствует о том, что объем мышечного волокна, который способно обслуживать одно клеточное ядро, ограничен.
Исследования показали, что объем мышечного волокна, приходящийся на одно ядро, примерно одинаков в мышцах людей в возрасте от 1 года до 70 лет. Но это означает, что в мышечных волокнах взрослого человека ядер примерно в 20 раз больше, чем в мышцах ребенка - вследствие разницы в габаритах тела.

Откуда в мышечных волокнах человека появляются новые ядра?
Оказывается, при образовании мышечных волокон не все клетки эмбриона, из которых развивается мышечная ткань, полностью сливаются с мышечным волокном, часть эмбриональных клеток, примерно 3-10%, оказывается как бы «законсервированными» под оболочкой мышечного волокна. Эти клетки-спутники мышечного волокна получили название клеток-сателлитов или миосател-литоцитов. При получении определенных химических сигналов клетки-спутники высвобождаются из оболочки волокна, интенсивно делятся, затем часть размножившихся клеток снова становится клетками-спутниками, а часть сливается с мышечным волокном, теряя свою оболочку, и ядра клеток-спутников становятся ядрами мышечного волокна. Тем самым в мышечном волокне увеличивается число ядер, способных «синтезировать белок», а вслед за этим увеличивается количество белка в волокне и, соответственно, увеличивается размер мышечного волокна.

Именно деление клеток-спутников и увеличение числа ядер в мышечном волокне, а вовсе не ускорение «синтеза белка существующими ядрами», является причиной гипертрофии мышц по ме­ре роста молодого организма.

Но, может быть, рост мышц за счет деления клеток-спутников происходит только при возрастном росте мышц в длину, а увеличение мышц в диаметре, происходящие в результате тренировки, не связано с увеличением числа клеточных ядер и является следствием ускорения «синтеза белка существующими ядрами»? Исследования мышц выдающихся тяжелоатлетов с экстремально развитой мускулатурой показало, что объем мышечного волокна, приходящийся на одно ядро (то есть, объем волокна, обслуживаемый одним ядром), у спортсменов ничуть не больше, чем у нетренированных людей. А это, в свою очередь, указывает на то, что гипертрофия мышц, вызванная тренировкой, тесно связана именно с увеличением числа ядер в волокне.
Подтверждают этот вывод множество экспериментов, проведенных за последние 25 лет на людях и животных, в которых было напрямую зафиксировано как активирование клеток-спутников, так и увеличение числа ядер в мышечных волокнах после интенсивной нагрузки.

В той или иной мере клетки-спутники активируются как после силовых тренировок со штангой, так и после тренировок на выносливость, например, после беговых тренировок или работы на ве-лотренажере. При этом было замечено, что активация клеток-спутников является одной из первых реакций мышечной ткани на нагрузку. Активизация клеток-спутников фиксируется уже через 12-24 часа после перегрузки мышц, а вот существенная гипертрофия мышц наблюдается гораздо позже, по прошествии дней и даже недель.

В защиту устаревших представлений можно было бы предположить, что мышечное волокно под воздействием тренировки сначала увеличивает свой размер за счет интенсификации «синтеза белка существующими ядрами», и только затем, вслед за увеличением объема мышечного волокна, клетки-спутники делятся и добавляют новые ядра в волокно, чтобы восстановить обычную плотность ядер. Однако факт активации клеток-спутников до, а не после гипертрофии мышц опровергает это предположение. Таким образом, уверенно можно утверждать, что деление клеток-спутников является причиной гипертрофии мышц, а не ее следствием.

Потенциал роста мышц за счет деления клеток-спутников очень высок. Так, в одном из экспериментов за три месяца перегрузки мышц кошек, число ядер в «медленных» волокнах мышц увеличилось в 2 раза, а в «быстрых» волокнах в 4 раза! Отметим, что деление клеток-спутников является не просто важным механизмом мышечной гипертрофии, но обязательным и, по сути, единственным.

Опыты показали, что удаление у животных некоторых мышц приводит к резкому увеличению нагрузки на оставшиеся мышцы, выполняющие сходные функции (мышцы-синергисты), что приво­дит к значительной гипертрофии этих мышц. Оказывается, если перед удалением части мышц мышцы животных облучить радиацией (радиация нарушает процессы деления клеток-спутников, но не нарушает механизмы синтеза белка), то компенсаторной гипертрофии оставшихся мышц не наблюдается! Следовательно, даже в условиях крайней потребности в увеличении размера мышц, и при наличии соответствующих побуждающих стимулов, рост мышц без деления клеток-спутников и добавления новых ядер невозможен!